Over dieren

Samenvatting van de klasse van naast elkaar bestaande (Ophioglossopsida)

Pin
Send
Share
Send


Dit is de meest bijzondere en mysterieuze klasse van varens. Hun moderne vertegenwoordigers verschillen op een aantal manieren aanzienlijk van typische varens, en hun geschiedenis is onbekend, hoewel het ongetwijfeld is dat deze groep erg oud is. De cooper-klasse omvat een order voor een cooper (Ophioglossales), een cooper-familie (Ophioglossaceae) en 3 geslachten - de cooper (Ophioglossum), de meidoorn (Botrichium) en helminthostachis (Helmintostachys) (Fig. 60).

De schaarste van deze klasse - 3 geslachten en 87 soorten - duidt ook op de oudheid van deze groep.

De meeste soorten van de kuiper zijn beperkt tot de tropen, het monotypische geslacht helminthostachis leeft in de tropische bossen van het oostelijk halfrond en de meidoorn is te vinden op alle continenten, hoewel deze aangetrokken wordt tot het noordelijk halfrond. Ondanks de oudheid zijn eetwaren niet alleen beperkt tot schaduwrijke bossen, maar groeien ze in weiden, moerassen en in toendra-gemeenschappen.

Alle soorten ozhnikovyh-planten zijn meerjarige, vaak groenblijvende planten van kleine afmetingen (20-30 cm), slechts één tropische epifytische soort van een kuiper - een kwijlende kuip (Ophioglossum-slinger) bereikt 2-4 m. Ze hebben korte wortelstokken met dikke, vlezige, onvertakte wortels, die zegt over hun primitiviteit. Elk jaar wordt 1 blad gevormd op de wortelstok, zelden 2 bladeren, die verschillen van alle varens in afwezigheid van een slakkenhuis, langdurige (gedurende 4-5 jaar) ondergrondse ontwikkeling en dichotome vertakking van de bladsteel. Bovendien worden de bladeren van de kuiper niet uit één cel gevormd, zoals alle varens, maar uit een groep cellen. Dillorfisme van delen van het blad is kenmerkend voor de bladeren van ovovnikovyh.

Sporendragende en vegetatieve lobben van bladeren bevinden zich in onderling loodrechte vlakken, zoals rhinophytes telomes. Bij sommige soorten vertakt het vegetatieve deel van het blad vele malen, bij andere zijn ze heel (bij soorten van het takje), hetzelfde geldt voor sporen dragende delen. Het stengelgedeelte van de wortelstok is geconstrueerd als een dictostele, minder vaak een ectoflame sifon stèle. Het is opmerkelijk dat bij sommige soorten poep de bladsteel aan de basis een radiale structuur heeft en ook is gebouwd als een dictostele. Metaxilema bestaat uit trappen, vaak puntvormige tracheïden met begrensde poriën, vergelijkbaar met het xyleem van gymnospermen. Het meest onderscheidende kenmerk van de stengel is echter de aanwezigheid van cambium, niet typerend voor typische varens. Het meerlagige secundaire xyleem bestaat uit punttracheïden met een overwegend houtparenchym.

Opochnikov sporangia neemt een marginale of apicale positie in op bladsegmenten, ze zijn massief, zonder een ring. De sporangia-steel is meerlagig met een gemiddelde ader die geschikt is voor sporangia, waardoor de steel dichter bij het spore-dragende lichaam komt. Huidmondjes zijn te vinden in de muren van sporangia, wat de primitiviteit van sporangia aangeeft. Sporen kunnen lang rusten en ontkiemen alleen in het donker.

Gametophytes van de Ozhnovikovs leiden een ondergronds leven, in hun vorm kunnen ze wormvormig, knolachtig of koraalvormig zijn. In verschillende soorten variëren hun afmetingen van 1 mm tot 5-6 cm Gametophytes zijn verstoken van rizoïden en voeden zich mycotrofisch. De snelheid van embryo-ontwikkeling bij verschillende soorten varieert van 1 jaar tot 10-20 jaar. Antheridia zijn de eersten die volwassen worden, ze zijn groot, bevatten maximaal 100 zaadcellen en passief open. Archegonies ontstaan ​​iets later. Van de zygote ontwikkelt zich eerst een haustorium en vervolgens een embryo. Bij sommige soorten worden eerst het blad en de knop gevormd, en de wortel komt later voor, bij andere soorten worden de wortels eerst gevormd en later scheuten.

Het hele complex van onderscheidende kenmerken van de ozhnikovykhs geeft aanleiding tot een aantal auteurs om ze te beschouwen als afstammelingen van de zaailing, of als een volledig onafhankelijke, zeer oude doodlopende lijn van evolutie, die zich parallel met varens en zaailingplanten ontwikkelde.

Ministerie van Onderwijs en Wetenschap van de Russische Federatie

Ophioglossopsida-klasse

· Department. Varen - Polypodiophyta.

· De groep. Pre-Seed - Progymnospermae

· Order. Protopteridium Protopteidales

· familie. Protopteridium Protopteidaceae

· soort. Protopteridium - Protopteridium

· familie. Aneurrophytic - Aneurophytaceae

· order. Archaeopteridia - Archaeopteridales

· familie. Archaeopteris - Archaeopteridaceae

· soort. Archaeopteris - Archaeopteris

· order. Protopitium - Protopityales

· order. Racophyte - Rhacophytales

· klasse. De weduwen -Ophioglossopsida

· De familie.De weduwen -addertongfamilie

· B.Gelmintostrahis-Helminthostrachys

· klasse. Polypodiaceae - Polypodiopsida

· klasse. Neggeratiopsida - Noeggerathiopsida

· klasse. Zigopteridopsida - Zigopteridopsida

· order. Zygopteris - Zygopteridales

· soort. Etopteris - Etapteris

· order. Anachoropteris - Anachoropteridales

· familie. Botriopteris - Botriopteridaceae

· soort. Botriopteris - Botriopteris

· familie. Anachoropteris - Anachopteridaceae

· order. Stavroperis - Stauropteridales

· B. Stavroperis - Stauropteris

Vertegenwoordigers die tot deze klasse behoren, moeten door hun kenmerken zeker als zeer primitieve vertegenwoordigers van varens worden beschouwd. Er zijn echter geen gegevens over fossiele resten van deze bijzondere groep. Er wordt aangenomen dat ze afkomstig zijn van de even spontane en zeer primitieve paleozoïsche varens, de zogenaamde pro-varens, of, volgens een modernere classificatie, van vertegenwoordigers van aneurophitopsiden, die de link zijn tussen de Pselophytes en meer geavanceerde groepen varens. Volgens veel van hun kenmerken (uiterlijk en interne structuur, enz.), Verschillen eetbare planten merkbaar van andere varens en nemen ze een vrij geïsoleerde positie in het varenvormige systeem in. De klasse wordt vertegenwoordigd door één orde (Ophioglossales), die volgens een aantal taxonomen slechts één familie van kuiper (Ophioglossaceae) en drie geslachten omvat: de meidoorn (Botryhium), de kuiper (Ophioglossum) en de helminthostrahys (Helmintostrahys). Veel taxonomen hebben een andere mening en onderscheiden alle drie de geslachten in afzonderlijke families (Botryhiaceae, Ophioglossaceae, Helmintostrahyaceae), of de laatste twee worden gecombineerd in één kruidnagelfamilie (Botryhiaceae) met twee subfamilies. Kruidnagelbloem en kuiper zijn zeer wijdverbreid over de hele wereld, en het geslacht helminthostrachis leeft alleen in de tropische bossen van het oostelijk halfrond (van India en Taiwan tot Noord-Australië). De familie dankt zijn naam aan het geslacht Ophioglossum, dat vanuit het Latijn is vertaald als "slangentaal".

Uzhovnikovye - kleine of zeer grote maten (van enkele centimeters tot 4 m) meerjarige, zomergroene of groenblijvende kruidachtige planten die in bossen en op open plekken groeien. Onder de vertegenwoordigers van de orde zijn er ook epifyten (de bewoner van tropische bossen, de kuiper die O.pendulum hangt met hangende bladeren tot 4 m lang).

Ozhnovikov-stengels zijn korte en rechtopstaande ondergrondse ondergrondse wortelstokken, maar helminthostrachis en epifytische soorten van de kuiper hebben horizontale wortelstokken. De stengels zijn meestal eenvoudig of soms vertakt, vlezig. Het geleidende systeem is een ectoflame-sifonwand.

De wortels van Ozovnikov zijn dik en vlezig, bevatten meestal mycorrhiza-schimmel en verstoken van wortelstokharen.

De bladeren van Ozhnovikov zijn eigenaardig en, in tegenstelling tot de bladeren van andere moderne varens, coaguleren niet op jonge leeftijd, hebben vaginale stippen en de bladstelen aan de basis hebben speciale membraneuze vagina's die de nier bedekken. In de meeste uzhnikovyh-planten wordt elk jaar slechts één blad gevormd en bij sommige soorten worden maximaal 4-6 bladeren gevormd. De bladeren van Ozhnikovykh verschillen in zoverre dat ze zijn verdeeld in twee delen die sterk verschillen in vorm en functie - de vegetatieve (steriele) en sporendragende (vruchtbare) exemplaren. De vegetatieve en sporen dragende delen van verschillende vertegenwoordigers van de Ozhnovikovy-soort onderscheiden zich door een grote verscheidenheid aan vormen en structuren. Zo worden de vegetatieve delen in klonten meestal herhaaldelijk, drievoudig of geveerd ontleed, in epifytische vormen worden ze vaak gevorkt of gezaagd verdeeld, hun plaat is zeer zelden volledig verkleind.

De sporofyt van deze groep varens wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van een kleine verticale (in terrestrische vormen) wortelstok, meestal ontwikkelend een (minder vaak verschillende) gespleten blad, waarvan een deel fotosynthetiseert en de andere sporen, en in de jonge staat is het uiteinde van het blad niet opgerold.

Sporangia hebben geen apparaten om te openen en worden uit elkaar getrokken door een opening. Ze worden gevormd uit verschillende cellen van het sporen dragende deel van het blad en dragen een meerlagige wand - een kenmerk dat als primitief wordt beschouwd onder varens. Sporangia-zweren formuleren ook niet, ze zijn verstoken van het hindoeïsme, maar groeien soms samen met syningia. De groep wordt ook gekenmerkt door een primitieve opstelling van sporangia, niet alleen aan de zijkanten van sporen dragende takken, maar ook op hun toppen. In de anatomische structuur moet de afwezigheid van een grote hoeveelheid mechanisch weefsel in de organen van planten worden opgemerkt. Deze groep verschilt van de meeste andere varens door de aanwezigheid van endotrofe mycorrhiza in de wortels van de sporophyte, evenals een symbiotische schimmel in de weefsels van de gametophyte, zonder welke deze zich niet kan ontwikkelen. De gametophyte van de Ozhnovnikovs leidt een ondergrondse levensstijl, ontwikkelt zich gedurende meerdere jaren (tot 10 - 20), wat ook een primitief teken is, en een wormachtig, soms zwak vertakt en min of meer knolkleurig lichaam is, vrij groot, tot 6 cm lang, en bij sommige soorten, van 1 tot 2 cm lang.

De sporen dragende delen van de vertegenwoordigers van het geslacht meidoorn zijn veervormig vertakt, in paniekvorm, in soorten van het geslacht Creeper, ze zijn geheel, lineair, spike-achtig, uglintostrachis - gevederd, maar met verkorte lobben, en daarom lijken spike-achtig.

Ozovnikovy sporangia zijn vrij groot (met een diameter van 0,5 tot 3 mm), bevatten een groot aantal sporen (van 1500 tot 15000 elk), hebben meerlagige wanden, bevinden zich zowel aan de zijkanten van de takken van het sporendragende deel en op de toppen van afzonderlijke takken, of sporangia zijn ondergedompeld in weefsel sporendragend segment. De sporangia van de Ozovnikovs hebben geen ring en openen met twee vleugels. Geschillen met technisch stralingslitteken voor notebooks.

De sporen van de meeste soorten ontkiemen alleen in het donker en pas na een min of meer langdurige rustperiode (bij sommige soorten is de slapende sporen klein en ontkiemen sporen snel, eenmaal in geschikte omstandigheden). De gametophytes van Ozhnovikov zijn ondergronds, vlezig, licht gekleurd, grijs, geelachtig en bruin, gevarieerd in grootte en vorm. In de vroege stadia van ontwikkeling dringt de endofytische schimmel, die nodig is voor de normale groei van de gametophyte, door in het weefsel van gametophyte uzhnikova.

Gametophytes zijn talrijk en bevinden zich willekeurig op het oppervlak van de gametophyte, of bij sommige vertegenwoordigers van anteridia bezetten de bovenkant van een speciale kam, en archegonia zijn verspreid langs de randen van de kam of aan de ventrale zijde van de gametophyte. Antheridiae zijn groot, ondergedompeld of steken enigszins boven het oppervlak van de gametophyte uit; Archegonia is vrij diep ondergedompeld. Antheridia en archegonia rijpen tegelijkertijd (de anteridia zijn de eerste die rijpen). Na de bevruchting verschijnen er meerdere embryo's op één gametophyte, maar uiteindelijk rijpt er uiteindelijk maar één.

De embryo's in sommige vertegenwoordigers van de kuikensoort ontwikkelen zich snel (binnen een jaar), in andere langzaam, gedurende meerdere jaren. In het embryo van snel ontwikkelende vertegenwoordigers van het slakkenhuis verschijnen eerst het blad- en scheutgroeipunt, daarna een of twee wortels. Later komt het blad naar de oppervlakte van de aarde en wordt groen, en de gametophyte sterft spoedig. Integendeel, bij langzaam ontwikkelende gametofyten ontwikkelen de wortels zich eerst en vervolgens verschijnt het eerste gereduceerde ondergrondse vel. Onder pozhnikovykh zijn er soorten met een relatief laag chromosoomgetal (2n = 90), maar er zijn ook soorten met het hoogste aantal onder alle vaatplanten (2n = 1320).

Veel uzovnikovye in staat tot vegetatieve vermeerdering. Nieuwe planten komen voort uit knoppen gevormd op de ondergrondse korte stolons.

De weduwen zijn beperkt tot bos-, weide-, toendra- en moerasgemeenschappen, maar tegelijkertijd komen ze vrij vaak voor in moerassen met steeds verstoorde vegetatie (verlaten boswegen, opgravingen, veesporen).

Epifytische eetbare planten groeien niet alleen aan bomen, maar ook op de plexussen van de wortels van andere epifytische varens.

Er is één bestelling in de klas met twee families: osovnikovye (Ophioglossaceae) en netelige (Botrychiaceae). De eerste familie bevat één geslacht, en de tweede omvat twee geslachten (Botryhium en Helmintostrachys).

Het geslacht Ozhnikov (Ophioglossum) heeft 40-50 soorten, gecombineerd in drie subgenera en verspreid in zowel tropische als gedeeltelijk in gematigde gebieden van de aarde.

De volgorde heeft slechts één familie van Ophioglossaceae, daarom zijn de karakteristieke volgorde en het kenmerk van de familie hetzelfde.

De familie Ophioglossaceae omvat drie geslachten: Ophioglossum - de kuiper, Botryhium - de meidoorn en Helmintostrahys - helminthostrachis. Udovnik en de groep worden vertegenwoordigd door een paar soorten in de flora van centraal Rusland, en het monotypische geslacht helminthostrachis is een tropische plant.

Voor de noordelijke flora, de gebruikelijke, maar groeiende op "afgelegen" plaatsen, is de plant Ophioglossum vulgatum, een gewone kuiper. Dit is een kleine plant, 8 tot 10 minder vaak tot 30 cm, een plant gevonden in bosranden of open plekken, in vochtige weiden begroeid met mossen. De aardse organen worden vertegenwoordigd door slechts één blad, bekleed aan de basis van de vagina. Het blad bestaat uit een vrij lange bladsteel die verandert in een smal, onvertakt sporenhoudend deel van het blad en in een geheel ovaal groen fotosynthetisch deel. Onder de grond bevindt zich een korte, vlezige, verticaal gelegen wortelstok met bijbehorende wortels, in het corticale parenchym waarvan endotrofe mycorrhiza zich bevindt.

Sporangia, liggend in twee rijen op een smal sporendragend lichtgekleurd deel van het blad, vormen twee lange synanga's langs de randen van het blad. Ze hebben geen speciale hulpmiddelen om te openen, maar eenvoudigweg worden ze gescheurd door een dwarse spleet, die bolvormig uitloopt, met een sculptuur duidelijk zichtbaar op hun oppervlak, sporen die levensvatbaar blijven en lang in het donker ontkiemen.

De gametophyte van de gewone kruisbes mycotrofe, wormvormige, soms vertakkende, leeft in de aarde, in de oppervlaktelagen. Het is verstoken van groene kleur, heeft een vlezige consistentie en komt in de vroege stadia van ontogenese in symbiose met de schimmel. De gametophyte is altijd biseksueel, archegonia met anteridia bevinden zich op het oppervlak zonder enige volgorde. Archegoniums zijn vrij diep ondergedompeld in het gametophyte-weefsel en grote anteridia kunnen enigszins boven het oppervlak uitsteken. Ze rijpen niet tegelijkertijd, de anteridia rijpen als eerste, zodat de gametophyte, de kuiper als hetzelfde geslacht functioneert, wat kruisbestuiving veroorzaakt, en soms zelfs tot hybridisatie tussen verschillende soorten leidt.

De ontwikkeling van het embryo verloopt in een langzaam tempo: slechts een paar jaar na de bevruchting verschijnt het eerste nog ondergrondse blad, en de gametophyte voedt de ontwikkelende sporophyte dus gedurende meerdere jaren. Als gevolg van een dergelijke vertraagde ontwikkeling, zowel de gametophyte als het sporophyte-embryo, gaan er vele jaren voorbij totdat een seksueel volwassen gametophyte en sporendragende volwassen sporophyte uit de spore tevoorschijn komen. Zo'n langzaam tempo van ontwikkeling is een bewijs van de grote oudheid en primitiviteit van de eetwaren.

Het geslacht Ophioglossum heeft ongeveer 50 soorten, verspreid in de gematigde en tropische zones. Tropische poepers leiden vaak een epifytische levensstijl. Dit zijn vrij grote planten, vaak met sterk ontlede hangende bladeren, soms met talloze sporen dragende delen van bladeren, zoals in O. palmatum. In epifytische coopers zijn wortelstokken min of meer horizontaal en kruipen langs het substraat.

Het tweede geslacht - Botryhium - een bos bessen, wordt in de gematigde zone vertegenwoordigd door verschillende soorten.Ze zijn allemaal gemakkelijk te onderscheiden van de kuiper door de altijd cirrus-ontlede en tweemaal driemaal-cirrus-ontlede vegetatieve kiemende delen van hun bladeren. Een van de veel voorkomende soorten B. lunaria, de halve maan, leeft in open plekken in het bos, randen en rijstroken in loofbossen, minder vaak in sparrenbossen, soms ook te vinden in vochtige weiden, meestal groeiend in groepen.

In B. lunaria, zoals in O. vulgatum, die een vlezige verticale wortelstok heeft, waaruit de adventieve wortels vertrekken. Het blad is ook één, gekleed aan de basis van de vagina en ook verdeeld in sporendragende en vegetatieve delen. Het vegeterende deel van het blad is veervormig verdeeld in halfronde of niervormige lobben, het sporendragende deel is twee- of driemaal veervormig verdeeld en de takken zijn bedekt met bolvormige sporangia die niet zijn gesmolten in synanga, zoals in Ophioglossum. Sporangia, zoals alle uzhnikovye, openen met een dwarssleuf en min of meer tetraëdrische sporen rijpen erin, met een sculptuur aan het oppervlak duidelijk zichtbaar onder een microscoop.

Gametofyten p. Botryhium heeft vaak een tuberoïde, eivormige vorm, en voor anteridia en archegonia zijn er zones op de gametophyte: anteridia ontwikkelen zich op de bovenkant van de gametophyte, soms op een uitstekende kam of nok, en op de archegonia - aan de zijkanten van een dergelijke top.

In dergelijke soorten rivieren. Botryhium, zoals B. vulginianum, een virginian meidoorn, of B. multifidum, een meidoorn deelbaar vegetatief deel van het blad is sterker verdeeld - twee keer en driemaal cirrus.

De meeste soorten dondervogels komen voor in de gematigde zone; het geslacht heeft ongeveer 40 soorten.

Het geslacht Helmintostrahys is monotypisch, bevat één soort H. zeylanica, een typische tropische plant uit de Oude Wereld. Het vegeterende deel van zijn blad is nogal ontleed, en het sporendragende deel van zijn blad is behoorlijk sterk ontleed, en het sporenlager vertakt zich niet en draagt ​​sporangia die niet met elkaar zijn versmolten. Zoals veel epifytische poepers, is helminthostrachis een groenblijvende plant.

Dit is de meest bijzondere en mysterieuze klasse van varens. Hun moderne vertegenwoordigers verschillen op een aantal manieren aanzienlijk van typische varens, en hun geschiedenis is onbekend, hoewel het ongetwijfeld is dat deze groep erg oud is. De cooper-klasse omvat een order van cooper (Ophioglossaceae), een familie van cooper (Ophioglossaceae) en 3 geslachten - cooper (Ophioglossum), kas (Botrichium) en helminthostachis (Helmintostachys).

Shmakov A.I. Systematiek van planten met hogere sporen. Deel 1. - Barnaul: Alphabet, 2007. - 239 p.

Sergiavskaya E.V. Systematiek van hogere planten. Praktische cursus. 2e editie, gewist. - SP.: Uitgever "Lan", 2002. - 448 p.

Timonin A.K. Volume 4. Systematiek van hogere planten. Boek 1. - Moskou: Academie, 2009. - 320 p.

Elenevsky A.G. Plantkunde. Systematiek van hogere sporen of terrestrische planten. 4e ed., Gewist. - SP.: Publishing Center "Academy", 2006.-464 p.

Ozioglossales bestelling

De familie van ozhnikovye (Ophioglossaceae) (V. R. Filin)

We zullen onze kennismaking met de levende varens met de familie van kippenren beginnen. In veel van zijn kenmerken is dit een zeer primitieve groep, die naar alle waarschijnlijkheid afkomstig is van de oudste paleozoïsche varens. Helaas is de geologische geschiedenis van de Ukhovnikovs ons onbekend. Qua uiterlijk, interne structuur, evenals in sommige van hun belangrijke biologische kenmerken, verschillen eetbare planten merkbaar van andere varens en nemen ze dus een vrij geïsoleerde positie in.

Er zijn slechts 3 soorten in de familie van ozhnikovs: paasbloem (Botrychium) uzhovnik (Ophioglossum) en gelmintostahisof chervekolosnik (Helminthostachys).

De dondervogel en de kuiper zijn over de hele wereld zeer wijdverbreid, terwijl soorten van de eerste soort meestal in de noordelijke gematigde zone worden gevonden, en de meeste soorten van de tweede zijn tropisch. De enige soort helminthostachis leeft in de tropische bossen van het oostelijk halfrond - van Sri Lanka en India tot Taiwan, Nieuw-Caledonië en Noord-Australië.

De familie kreeg zijn naam door het geslacht Ophioglossum, dat vanuit het Latijn is vertaald als 'slangentaal'. Russische namen - "heidens", "serpentijn" of "slang" duiden ook op het karakteristieke uiterlijk van een van de soorten van dit geslacht in Europa - gemeenschappelijk avondmaal (O. vulgatum).


Fig. 95. Uzovnikovye: 1 - Ceylon helminthostachis (Helminthostachys zeylanica): a - deel van het sporofyl met een ternair ontleed steriel segment en met een spijkervormig sporendragend segment, b - sporendragend takje met sporangia en bladvormige aanhangsels, 2 - Oryngum palmatum (Ophi palmatum (Ophng palmatum) algemeen beeld van de plant, d - plot van het sporen dragend segment met sporangia ondergedompeld in het weefsel, 3 - gewone kuiper (O. vulgatum), 4 - multi-vertakte bos (Botrychium multifidum): e - algemeen beeld van de plant met overwinterd, steriel segment en sporofyl van het lopende jaar . - Sporebearing segmentgedeelte sporophylls

Ouzhovnikovye - kleine of middelgrote meerjarige, soms groenblijvende grassen die groeien op losse en vochtige grond in bossen en op open plekken, maar sommige tropische soorten uovnik zijn epifyten.

De grootste vertegenwoordiger van de familie is tropisch epifytisch uzhovnik hung (O. slinger, tab. 18), met hangende bladeren van ongeveer 1,5 m lang, en soms tot 4 m. De kleinste vertegenwoordigers van de familie zijn onzichtbare plantjes van enkele centimeters hoog, met zeer korte wortelstokken.

De stengels van Ochovnikov zijn meestal kort en rechtopstaande ondergrondse wortelstokken. Horizontale wortelstokken worden alleen gevonden in helminthostachis en in epifytische soorten kuiper. De stengels zijn meestal eenvoudig, soms wordt vertakking waargenomen, wat in de regel optreedt als gevolg van het ontwaken van slapende zijknoppen.

Ochovnikov-stengels zijn, net als hun bladeren, zacht en meestal enigszins vlezig, zonder mechanisch weefsel dat kenmerkend is voor de meeste moderne varens.

Het geleidingssysteem van de stengel is een ectoflame-sifon-stela of, zoals bij de meeste soorten eierstokken, een dictostele. Tegelijkertijd is het xyleem endarchisch in het cluster en de poep, wat vrij ongebruikelijk is voor varens (maar in de helminthostachis is het xyleem mesarchisch). Metaxilema-tracheïden zijn trappen of met ovale of afgeronde, begrensde poriën.

De wortels van Ozovnikov zijn dik en vlezig, in veel soorten terugtrekkende. De cellen van de wortelcortex bevatten meestal mycorrhizaschimmel, die tot phycomyceten behoort. Deze mycorrhiza-wortels bevatten geen wortelharen.

Zeer bijzondere bladeren van Uzovnikovye. Ze verschillen van de bladeren van bijna alle andere moderne varens (met uitzondering van de Salvinia-varens) in afwezigheid van cochleair (spiraalvormig) draaien in het ontluiken, hoewel grove knopbeginselen in de nieren kunnen worden gevonden in krachtige exemplaren van sommige soorten bos.

Een ander kenmerkend kenmerk van de bladeren van de plant is de aanwezigheid van speciale vagina's die de nier bedekken. Bij de meeste uzhnovikovyh-bomen wordt elk jaar slechts één blad gevormd (bij sommige kleinbladige soorten uzhovnik - 4-6), en daarom kunt u door het aantal bladlittekens op de wortelstok ongeveer de leeftijd van de plant beoordelen. Uit schattingen blijkt dat sommige planten in ons land veel voorkomen, vooral in pijnbomen, sceptridium multifidum (B. multifidum) zijn even oud als vele eeuwenoude pijnbomen in de buurt.

De langzame groei van bladeren is een van de karakteristieke kenmerken van de struik, waardoor ze zich onderscheiden van vele moderne varens. Elk zich ontvouwend blad baant zich een weg door de vagina van het voorgaande blad. Bovendien komen bladeren pas in het vierde of zelfs vijfde jaar van hun ontwikkeling aan de oppervlakte.

De bladeren van Ozhnikovykh zijn ook kenmerkend omdat ze vorken zijn verdeeld in twee delen die sterk verschillen in vorm en functie - de vegetatieve (steriele) en sporendragende (vruchtbare) exemplaren. Zowel vegetatieve als sporendragende delen (segmenten) in verschillende vertegenwoordigers

Uzhovnikovs onderscheiden zich door een grote verscheidenheid aan vormen en structuren. De vegetatieve segmenten van het cluster zijn herhaaldelijk, drievoudig of veervormig ontleed, zelden (in enkele van de kleinste vormen) geheel. In helminthostachis worden ze vaak ontleed, terwijl het in de kuiper meestal heel of gelobd is, maar in epifytische vormen is het vaak gevorkt of (in uzhovnika palmatum - Ophioglossum palmatum) gescheiden in palmaat. De reductie van het vegetatieve deel van het blad heeft extreme grenzen bereikt bij de Japanse soort Kovamura's avondmaal (O. kawamnurae), waar dit deel van het blad bijna volledig is verdwenen.


Fig. 96. Uzhovnikovyh: bovenaan - een meidoorn van Virginia (Botrychium virginianum), onderaan - een meidoorn of grassleutel (B. lunaria)

In nauwe samenhang met de reductie en vereenvoudiging van de vegetatieve segmenten vond dezelfde vereenvoudiging van de sporendragende delen plaats. Spore-dragende segmenten in het geslacht Klaver zijn geveerd vertakt, in paniek, in helminthostachis zijn ze ook cirrus, maar met verkorte lobben en daarom aarachtig, in het geslacht Udovnik zijn ze heel, lineair. Zeer interessant is de tropische palmrand, gekenmerkt door een aantal sporen dragende segmenten.

De sporen dragende segmenten van de cooper-soort dragen sporangia, waarvan de rangschikking in verschillende geslachten heel verschillend is. Het meest primitieve arrangement van sporangia wordt waargenomen in de meidoorn. De sporangia bevinden zich zowel aan de zijkanten van de takken van het spore-dragende deel, als aan de bovenkant van individuele takken. Een geleidende bos benadert de basis van elk sporangium, dat wordt beschouwd als een primitief kenmerk dat niet kenmerkend is voor andere moderne varens. De sporangia van de kuiper is compleet anders. Een geleidende bundel is ook geschikt voor elk van zijn sporangia, maar de sporangia zelf zijn ondergedompeld in het weefsel van het spore-dragende segment of vormen twee lange synanga's langs de randen ervan.

Ozhorovnikov sporangia zijn vrij groot (met een diameter van 0,5 tot 3 mm), bevatten een groot aantal sporen (van 1500 tot 15.000 elk) en hebben massieve, meerlagige wanden. In de vroege stadia van zijn ontwikkeling lijken sporangia erg op steriele segmenten en zelfs de bovenkant van de stengel, deze gelijkenis wordt vergroot door de aanwezigheid van huidmondjes op de benen en zijwanden van sporangia.

De sporangia van de Ozovnikovs hebben geen ring en openen met twee vleugels. Geschillen met een notebooklitteken met drie bundels. Alle drie geslachten van de familie onderscheiden zich goed door de aard van het oppervlak van de sporen.


Fig. 97. Odzovnikov betwist: bovenaan - de sporen van de gewone kuiper (Ophioglossum vulgatum) (gestolen, ongeveer 1500), in het midden - de sporen van de halve maan (Botrychium lunaria) (gestolen, ongeveer 1450), onderaan - de sporen van helminthostachis ceylon (Helminthostachysyl) ca. 1650)

De sporen van de meeste soorten ontkiemen alleen in het donker en pas na een min of meer lange periode van rust, met een sterke schaal, behouden ze hun levensvatbaarheid voor een lange tijd. Wanneer regen valt, smelt de sneeuw als gevolg van de graafactiviteit van verschillende dieren en net wanneer het plantenafval zich ophoopt, zinken de sporen in de grond, waar sommigen van hen ontspruiten. Bij sommige soorten is de rustperiode kort en ontkiemen de sporen snel wanneer ze zich in geschikte omstandigheden bevinden.

Ochovnikov-gametophytes zijn wit, ondergronds, vlezig, licht gekleurd, grijs, geelachtig of bruinig. Al in de vroege stadia van de ontwikkeling van de gametophyte gametophyte dringt een endofytische schimmel in zijn weefsel door, wat nodig is voor de normale groei van de gametophyte. Het aantal gametophytes van Ozhnovikov dat wordt gevonden in de oppervlaktelaaglagen op de plaatsen waar sporophytes groeien, is soms erg groot (tientallen en honderden exemplaren op een oppervlakte van 10 dm 2). Maar bij sommige soorten zijn gametophytes, ondanks zorgvuldig zoeken, nog niet gevonden.

Gametophytes van Ozhnovikov zijn divers in grootte en vorm. Waarschijnlijk kan de meest primitieve worden beschouwd als cilindrische, zwak vertakkende, verticale gametophytes van sommige soorten kuiper, bijvoorbeeld gewone kuiper. Dergelijke gametophytes groeien met behulp van het apicale meristeem, rijpen in 10-20 jaar en bereiken een lengte van 6 cm met een diameter van ongeveer 1 mm. Gametofytakken, die aan de oppervlakte komen, kunnen groen worden. Van cilindrische gametophytes in de loop van de evolutie, knolachtige, gametophytes die in de loop van het jaar rijpen, kunnen voorkomen uzhovnika pogremushkovidnogo (O. crotalophoroides) en sterk vertakte gametophytes van palmbomen, levend in humus op de stammen van tropische bomen.


Fig. 98. Overgroei (gametophytes) en zaailingen van de kuiper: 1 - een spruit van de gewone kuiper (Ophioglossum vulgatum), 2 - een overgroei met de wortel van de kiem (c) van de gewone kuiper, 3 - overgroei van de rammelaar (O. crotalofhoroides), 4, 5 (O. slinger), 6 - een takje palmate cooper (O. palmatum), 7 - een spruit met embryo's (h) van een vingerstoker, 8 - een spruit van een Virginian stengel (Botrychium virginianum) met een anteridiale top (d) aan de bovenkant, 9 - dwars een deel van een overgroei van de virginianusklomp, cellen met schimmelhyfen zijn zichtbaar in het onderste deel van de overgroei, aan de bovenkant van de zaailing zijn links twee anteridia zichtbaar, rechts drie archegoniums, 10 - een klomp Virginia met een jonge sporophyte eraan bevestigd, 11 - een zaailing van helminthostachis zeylanica (Helminthostachys zeylanica)

Gametophytes van helminthostachis zijn kort, gelobd in het onderste gedeelte, en cilindrisch in het bovenste, dragende gametangia. De gametophytes van de cluster zijn dorsiventraal, eivormig, afgeplat knolachtig of discus, 1 tot 20 mm lang.

De gametangia zijn talrijk en verspreid op het oppervlak van de gametophyte, hetzij zonder enige volgorde of (bij de massa) anteridia bezetten de bovenkant van een speciale kam, en archegonia's zijn verspreid langs de kamhellingen of de ventrale zijde van de gametophyte. Antheridiae zijn groot, ondergedompeld of steken enigszins boven het oppervlak van de gametophyte uit; Archegonia is vrij diep ondergedompeld.

Zoals vele equidistante varens rijpen anteridia en archegonia op dezelfde gametophyte tegelijkertijd: de anteridia zijn de eersten die rijpen. Dit draagt ​​bij aan kruisbestuiving en, in sommige gevallen, hybridisatie van nauw verwante soorten. Na de bevruchting kunnen meerdere embryo's ontstaan ​​op één gametophyte, maar slechts één ervan rijpt uiteindelijk.

De geslachten, en vaak de subgenus, verschillen onderling in het type embryogenese, de vorm en snelheid van ontwikkeling van het embryo. Een rammelaar rammelaar met neotenische knolachtige gametophytes wordt bijvoorbeeld ook gekenmerkt door de versnelde ontwikkeling van het embryo, dat gedurende het jaar rijpt. Het blad- en scheutgroeipunt verschijnen eerst bij het embryo, daarna een of twee wortels. Het blad komt naar de oppervlakte van de aarde en wordt groen, en de gametophyte sterft spoedig. Integendeel, op de langzaam rijpende cilindrische gametofyt van de gewone kuiper ontwikkelt het embryo zich ook langzaam: het duurt enkele jaren na de bevruchting voordat het eerste gereduceerde ondergrondse vel verschijnt op het embryo dat de wortels volgt. In sommige ozhnovikovs 'voeden' sporophytes lange tijd sporophytes, die al groene bladeren hebben.

Onder pozhnovikovyh bevinden zich soorten met een relatief laag chromosoomgetal (2n - 90), evenals vertegenwoordigers met zeer hoge aantallen. in uzhovnika mesh (O. reticulatum) zijn er 2n = 1260, terwijl groot avondmaal (O. pycnostichum) - zelfs 2n = 1320 (het hoogste aantal chromosomen onder levende planten). Beroemde Amerikaanse nerd L. Stebbins in zijn boek "Chromosomal Evolution in Higher Plants" (1971) schrijft: "Het grenst aan een wonder." Dat zoveel chromosomen elkaar kunnen vinden tijdens meiose tijdens de vorming van honderden bivalenten (verbonden door paren homologe chromosomen) in elke sporocyte. Cytologen beschouwen 15 als het grootste aantal chromosomen (x) in soorten van deze familie.

Veel kippenhokken hebben het vermogen om vegetatieve vermeerdering efficiënt te laten verlopen. Nieuwe scheuten van hen verschijnen uit de knoppen gevormd op de wortels.

Gewoonlijk geassocieerd met bos-, weide-, toendra- en moerasgemeenschappen, worden veel uzhnikovye-gemeenschappen vaak gevonden op plaatsen met eenmaal verstoorde vegetatiebedekking (overwoekerde bermen van boswegen, opgravingen, enz.). Verschillende soorten groeien op bodems met verschillende samenstelling en zuurgraad. Epifytische eetwaren nestelen zich vaak op de plexussen van de wortels van andere epifytische varens (platycerium - Platycerium, asplenium nest - Asplenium nidus) en remmen de "gastheer" (tab.18).

Alle uzhnikovye zijn verplichte (verplichte) mycotrofen, maar de mate van afhankelijkheid van mycorrhiza is verschillend bij verschillende soorten. Zonder wortelharen en een diep wortelstelsel, evenals speciale apparaten voor de snelle absorptie van water en het verminderen van de terugkeer, zijn weduwen in droge periodes grotendeels afhankelijk van het vochtgehalte van het substraat.

Helminthostachis en epifytische coopers zijn groenblijvend, maar de maximale vorming van nieuwe bladeren en de sporulatieperiode daarin treden op een bepaalde tijd van het jaar op. De grondmotten van de gematigde zone hebben zomergroene bladeren, die in de winter afsterven, maar als de zomer en herfst warm en vochtig zijn, kunnen planten in de herfst een tweede generatie bladeren geven. Er zijn zomergroene soorten binnen het geslacht Clover (bijvoorbeeld maan meidoorn - Botrychium lunaria en virginian meidoorn - V. virginianum) en "wintergroene" soorten (de meidoorn is bijvoorbeeld verdeeld). In het laatste geval ontvouwen de bladeren zich in de zomer en na sporulatie, die meestal in de late zomer begint - in de vroege herfst sterft het vruchtbare segment en de steriele winterslaap en blijft tot het volgende jaar tegen de tijd dat het nieuwe blad zich ontvouwt. Vaak in het zuidoosten van de Verenigde Staten maanvormige meidoorn (B. lunarioides) - een echte wintergroene plant: bladeren beginnen in oktober te verschijnen en sterven in mei.

Sommige soorten worden geassocieerd met verschillende overtuigingen. De maankruiper wordt de grassleutel genoemd vanwege zijn zogenaamd inherente vermogen om schatten te helpen lokaliseren. De Amerikaanse Virgin Horticulture wordt een wijzer genoemd, omdat deze vermoedelijk verwijst naar de plaats van groei van dwerg ginseng - de driebladige Panax (Panax trifolius) - de Amerikaanse neef van de beroemde ginseng. En hoewel ze van geen economisch belang zijn, verdient deze bijzondere en kleine groep een zorgvuldige houding ten opzichte van zichzelf, en veel soorten hebben al lang behoefte aan bescherming.

Bekijk de video: PURE KLASSE van VIRGIL VAN DIJK . Liverpool vs Brighton. Premier League 201920. Samenvatting (Mei 2021).

Pin
Send
Share
Send